Caractéristiques des caféiers malgaches

Les caféiers possédant les plus petits génomes sont des Mascarocoffea

Toutes les espèces de Coffea, sauf C. arabica, sont diploïdes avec 2n=2x=22 chromosomes. Cependant, chez les caféiers africains la taille des génomes varie selon les espèces. En Afrique, leur distribution géographique souligne une tendance à l’augmentation de la taille des génomes en allant de l’est vers l’ouest du continent.
Les travaux sur les espèces des îles de l’Océan Indien ont montré que la taille des génomes peut être estimée par cytométrie de flux à partir de feuilles lyophilisées. La taille des génomes des espèces malgaches est en moyenne comparable à celle des espèces d’Afrique de l’Est. A Madagascar, la distribution géographique des génomes présente une tendance à l’augmentation en allant du Nord vers le Sud-Est (Razafinarivo et al., 2012).

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© Sylvie-Annabel Sabatier

Les caféiers malgaches présentent une importante richesse spécifique et allélique

Madagascar représente le centre de diversification le plus important pour les caféiers (61 espèces sur 124). En Afrique, deux autres centres sont connus : l’un centré sur la région Cameroun-Gabon-Congo pour l’Afrique de l’Ouest et du Centre-Ouest, l’autre centré sur la Tanzanie pour l’Afrique de l’Est.

L’analyse multivariée (Analyse en Composantes Principales) de la diversité génétique (utilisant 13 marqueurs microsatellites nucléaires) a porté sur les collections ex situ de La Réunion (caféiers africains et de l’Ile Maurice) et de Kianjavato (caféiers de Madagascar). La distribution spatiale de la diversité génétique dans un plan tri‑dimensionnel démontre un continuum entre caféiers africains de l’Ouest et du Centre, de l’Est et de Madagascar sans superposition des deux nuages de diversité.

Les centres de diversification des caféiers sont aussi des centres de diversité génétique. Après la région Ouest-Centre Afrique, Madagascar est celle qui présente la plus grande richesse allélique. L’analyse plus fine des allèles communs entre régions indique que l’histoire évolutive des caféiers est probablement plus complexe que celle habituellement proposée. Elle ne semble pas se résumer à quelques évènements de migration de l’Afrique vers les îles, comme habituellement postulé. (Razafinarivo et al. 2013).

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Diversité génétique de la collection ex situ de Kianjavato

La collection ex situ des Mascarocoffea comporte des espèces, pour beaucoup notées en grand danger sur la liste rouge de l’UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature). Certaines, comme la population A.602 (C. kianjavatensis à Taolagnaro), ont déjà disparu de leur milieu naturel. Les travaux effectués sur 33 populations (18 locus microsatellite), montrent un excellent niveau de diversité génétique avec en moyenne plus de 2 allèles par locus. La présence de nombreux allèles spécifiques au sein des populations d’une même espèce indique qu’une seule de ces populations ne suffit pas à représenter la diversité de l’espèce. Des tirages aléatoires, au sein des populations, montrent qu’en moyenne, 60 à 70% des allèles d’une population sont contenus dans 20% de l’effectif. Ces données sont de bonnes indications pour la constitution d’une collection de base à dupliquer dans un ou plusieurs autres endroits. La collection ex situ de Kianjavato constitue un important réservoir de gènes pour les caféiers cultivés. L’ensemble des résultats obtenus permet de formuler des recommandations pour la conservation de cette collection unique au monde. (Andrianasolo et al., 2013).

Une très grande diversité d’endophytes chez les Mascaroffea

Les endophytes sont des microorganismes (bactéries et champignons) qui vivent à l’intérieur des tissus de différents organes (feuilles, pulpe, graines, racines) d’une plante, sans conséquences négatives pour la plante. Les endophytes peuvent être commensaux (hôtes naturels), symbiotiques (vivant en partenariat avec leur hôte) ou pathogènes latents. La présence d’endophytes a été mise en évidence dans presque toutes les plantes étudiées à ce jour. Chez Lolium et Festuca, les champignons endophytes Neotyphodium sp. améliorent la tolérance aux stress abiotiques tels que la sécheresse, ainsi que leur résistance aux insectes et mammifères herbivores.

Chez les caféiers, 87 isolats d’endophytes bactériens, appartenant à 19 genres, ont été répertoriés chez C. arabica. Les relations entre ces microorganismes et la plante hôte de même que l’origine de ces relations sont cependant encore mal comprises. Outre les études de diversité génétique, biochimique, architecturale et palynologique, l’étude de la biodiversité des Mascarocoffea s’effectue aussi par l’identification des endophytes présents chez les différentes espèces et par l’analyse des relations espèces/endophytes. L’isolement, la purification et la culture des endophytes sont bien maîtrisés dans les laboratoires du FOFIFA et de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo. Les expérimentations en cours suggèrent le rôle important de ces microorganismes sur la composition biochimique des feuilles, de la pulpe et des grains verts ainsi que sur le comportement physiologique des caféiers (adaptation à des environnements variés, résistance contre les pathogènes). Ainsi, à l’inverse de C. arabica, dont la sensibilité à la rouille orangée (Heimilea vastatrix) est un réel problème pour les producteurs, presque toutes les espèces de Mascarocoffea sont résistantes à cette rouille. Seul un hybride C. resinosa x C. vianneyi a été noté hypersensible à H. coffeicola.

L’extrême diversité des bactéries et champignons endophytiques, répertoriés sur les quelques espèces de Mascarocoffea étudiées jusqu’à présent, indique la pertinence d’une analyse plus exhaustive des Mascarocoffea. De plus, la caractérisation moléculaire des différents isolats permettrait sans doute leur identification et classification ainsi que l’analyse de leurs relations phylogénétiques. La valorisation de molécules potentiellement intéressantes pourrait également passer par l’exploitation de ces microorganismes du fait qu’ils contribuent à la biosynthèse des métabolites secondaires stockés dans les différents organes des plantes (cas du taxol produit par Pestalotiopsis microspora).

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 ©  Jean-Jacques Rakotomalala

La fabuleuse diversité biochimique des caféiers malgaches et leur potentialité antiparasitaire

A Madagascar, le FOFIFA mène un programme de recherches en amélioration variétale des caféiers cultivés. Dans ce cadre, dès 1992, Jean-Jacques Rakotomalala, avait montré que la diversité des caféiers malgaches s’accompagnait d’une forte diversité biochimique au niveau des grains mis à part l’absence de caféine. Cependant les breuvages présentaient des mauvaises caractéristiques organoleptiques. Néanmoins, ces travaux ont permis de souligner l’existence de nombreuses molécules originales appartenant à la famille des composés phénoliques ou des diterpènes. Ainsi, les acides méthoxycinnamiques sont fortement accumulés dans les grains des caféiers de la série des perrieri, alors que des formes glycosylées de l’acide coumarique et des dérivés di-terpéniques sont rencontrées respectivement dans la série multiflorae et dans le complexe millotii. Bien qu’encore peu décrits, les dérivés phénoliques et di-terpéniques semblent impliqués dans l’amertume du grain et présentent un fort pouvoir antioxydant, constituant ainsi, pour les caféiers, une arme contre les stress environnementaux. Pour les dérivés phénoliques, si les accumulations d’esters d’acides hydroxycinnamiques ne semblent pas dépendre de l’origine géographique des caféiers, la mangiférine, accumulée uniquement dans les feuilles de caféiers d’altitude d’Afrique, pourrait jouer un rôle dans la protection contre les forts rayonnements. (Campa et al., 2013).

Ce pouvoir antioxydant peut être exploité en santé humaine pour lutter contre les maladies dégénératives ou parasitaires. Depuis 2011, Arsène Rakotondravao, chercheur au FOFIFA, a repris les travaux d’analyse chimique sur les grains de Mascarocoffea. S’appuyant sur la collection de caféiers de FOFIFA, il étudie, dans le cadre d’une bourse BEST (AIRD), l’activité antiparasitaire de feuilles ou de grains de Mascarocoffea sur des leishmanies, agents responsables de leishmanioses.

Au sein de l’équipe SMART de l’UMR DIADE, en collaboration avec l’UMR MiVegec (Bruno Oury et Denis Séréno), des tests d’inhibition de croissance in vitro de promastigotes de Leishmania infantum, conduits sur des extraits bruts ou semi-purifiés, ont montré des résultats encourageants. La caractérisation des molécules responsables de l’activité est en cours.

Par le développement de ces deux axes de valorisation des caféiers malgaches, intégration dans des programmes d’amélioration génétiques et recherche de molécules potentiellement intéressantes pour la santé humaine, le FOFIFA, en collaboration avec l’UMR DIADE, espère favoriser la conservation de la biodiversité des caféiers sauvages à Madagascar, tant menacée par la déforestation.

Variabilité du rapport «source - puits» chez six espèces de Coffea de Madagascar

En partenariat avec l’UMR «botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes» et l’Ecole Centrale de Paris, des travaux sur l’architecture et la production végétale de quelques espèces de Mascarocoffea ont été entrepris pour identifier la variabilité architecturale intra- et interspecifique et pour aborder l’adaptation de ces espèces. La variabilité intra- et interspécifique de traits architecturaux comme la floraison (cauliflore pour C. resinosa «RES» et une grande variabilité intra- et interspecifique du nombre de fleurs par nœuds) ont été montrés. Il en est de même pour la taille moyenne de l’entrenoeud (de longue pour C. farafanganensis «FAR» à court pour C. kianjavatensis «KIA») et le rapport de rythme entre les axes (de 0,6 à 0,9). La calibration des paramètres de développement et de fonctionnement du modèle GreenLab a permis de calculer les paramètres des fonctions source-puits et d’appréhender leur variabilité interspécifique dans un dispositif commun. Différentes stratégies d’allocation de biomasse ont été mises en évidence et analysées via une variable-clé du modèle, le rapport source-puits dont l’évolution durant la croissance correspond aux variations de l’état de compétition trophique interne de la plante. Les travaux vont se poursuivre pour intégrer des paramètres génétiques comme le taux d’hétérozygotie dans le modèle de développement. (Projet Magena, Agropolis Fondation, Andrianasolo, Thèse de doctorat 2012).

 

Variabilité interspécifique de l’évolution du rapport : offre sur la demande des organes au cours du temps estimé par le modèle structure-fonction GreenLab. Relation entre la trajectoire du rapport trophique, la structure caulinaire et la taille des feuilles des plantes. © Sylvie-Annabel Sabatier

Etude de l’histoire climatique des écosystèmes à caféiers de Madagascar

L’identification des grains de pollen déposés dans les sédiments permet de retracer l’évolution des écosystèmes forestiers en fonction de la variabilité du climat global ou régional. Appliquée à l’étude d’écosystèmes ayant pu abriter ou abritant naturellement des caféiers, ce type d’étude, de manière indirecte, infére sur leurs aires de distribution putatives passées. Les méthodologies d’analyse palynologique donnent la possibilité de reconstituer les perturbations de l’environnement sur différentes échelles de temps (de la centaine d’années à plusieurs millénaires). De telles études devraient aboutir à l’établissement des modèles de réponses de ces écosystèmes aux perturbations climatiques afin de mieux comprendre la dynamique de colonisation des caféiers et leur histoire évolutive dans la Grande Ile. Deux études sont en cours en partenariat avec l’Université d’Antananarivo et le FOFIFA:

la calibration palynologique des écosystèmes de Madagascar (mémoire de DEA, A. Razafimanantsoa);

les changements paléoenvironnementaux dans les formations à forêt sèche du Nord-Ouest de Madagascar (mémoire de DEA, S. Ranarilalatiana).

L’analyse de la pluie pollinique actuelle des écosystèmes est réalisée à partir d’échantillons de sols prélevés sous le couvert forestier. Une carotte sédimentaire a été prélevée dans un marécage à Ambaridahy au nord-ouest de Madagascar, région caractérisée par des forêts sèches abritant des caféiers classés dans le genre Coffea (sous-genre Baracoffea) avant les travaux de Davis et al. (2011). Ces échantillons sont reliés à un relevé floristique de la végétation ainsi qu’aux données climatiques de la région telles que la durée de la saison sèche, les pluviométries et les températures moyennes annuelles. Cette relation, définie pour les observations du temps présent, sera appliquée aux résultats obtenus par l’analyse palynologique de la carotte sédimentaire pour reconstituer les évènements du temps passé qui ont façonné l’évolution des écosystèmes. Ainsi, une modification de la couverture végétale sera associée à des variables climatiques précises.

 

La carotte de Ambaridahy. © Marie-Pierre Ledru

Ces études de paléoécologie visent aussi à former des étudiants et des jeunes chercheurs aux méthodes d’analyses les plus modernes de reconstitution des écosystèmes forestiers passés. En effet, dans un contexte de réchauffement climatique global et de pression anthropique accentuée, la connaissance du passé est indispensable à la prise des décisions les plus pertinentes de reconstitution en vue de la protection de la biodiversité de ces forêts.

 

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