Les caféiers au niveau mondial

 

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Les caféiers (Famille des Rubiacées, genre Coffea)

Les espèces de caféiers ont une distribution géographique naturelle continentale et insulaire. Ils sont répartis en Afrique, à Madagascar, les Comores, les îles Mascareignes, en Inde, en Asie et AustraliePlantes ligneuses des forêts tropicales naturelles elles disparaissent en même temps que celles - ci.

Au milieu du XXème siècle, un botaniste français, A. Chevalier (1947), a proposé de structurer les espèces de caféiers du globe, sur la base de leurs caractéristiques morphologiques, en 3 sections botaniques correspondant à des zones géographiques particulières: les Eucoffea (caféiers d’Afrique de l’Ouest et du Centre), les Mozambicoffea (caféiers d’Afrique de l’Est) et les Mascarocoffea  (caféiers îles de l'Océan Indien. Plus récemment, un botaniste anglais, A. Davis (2011) a réalisé une synthèse et suggéré une organisation du genre Coffea en 124 espèces

En Afrique l’Ouest et du Centre, les Eucoffea se répartissent d’Ouest en Est, de la Guinée au Nord-Ouest de la Tanzanie et du Nord au Sud de la République Centrafrique jusqu’en Angola. Les espèces peuvent y avoir une très large distribution, de la Guinée jusqu’à la dorsale du Kivu pour C.canephora et C.liberica ou être endémiques d’une région comme C. humilis (forêts ombrophiles de l’Ouest de la Côte d’Ivoire).

Les  Eucoffea sont généralement caractérisés par un port arborescent et de grandes feuilles peu épaisses. La durée entre la pluie déclencheuse et la floraison varie de 6 à 8 jours (*), et un nombre généralement élevé (3 à 8) d’inflorescences par noeud est observé. Ces caféiers ont un long cycle de fructification (6 à 12 mois) avec généralement de gros fruits de couleur claire, rouge à orange exception faite de C. stenophylla et C. charrieriana dont les fruits sont noirs.

En Afrique de l’Est, les Mozambicoffea s’étendent entre le Kenya et le Mozambique. De nombreux facteurs tels l'altitude, l'humidité ou la température déterminent la répartition des espèces. Ainsi, dans la région Zimbabwe-Mozambique, les plaines sont occupées par des savanes arborées où se développe C. racemosa tandis que les pentes des collines sont occupées par C. salvatrix.

Les caféiers d’Afrique de l’Est se distinguent par un port généralement arbustif ou buissonnant et des petites feuilles, épaisses. Ces espèces fleurissent généralement 6 à 9 jours après la pluie déclencheuse avec un nombre réduit (1 à 4) d’inflorescences par noeud. Le cycle de fructification est court et dure de 2 à 4 mois sauf pour C. salvatrix (6-7 mois).  Les fruits sont petits et de couleur sombre (violets à noirs) sauf chez C. costatifructa (verts côtelés à maturité).

 A Madagascar, dans les îles Mascareignes (La Réunion et Maurice) et des Comores se trouvent les Mascarocoffea. A Madagascar, les caféiers sont quasiment distribués dans toutes les forêts de l’île. Ils occupent des niches écologiques très variées. Par exemple, les populations de C. dubardii ont été découvertes dans les forêts denses sèches du Nord-Ouest de Madagascar et C.millotii se trouve dans des forêts denses humides de l’Est. Dans les autres îles de l’Océan Indien, les espèces croissent aussi dans des conditions écologiques très variées. C.humblotiana et C.mauritiana se trouvent dans des forêts hygrophiles de moyenne altitude, sur des sols volcaniques tandis que C.myrtifolia croît dans un milieu xérophile.

Les Mascarocoffea se caractérisent surtout par leur grande diversité morphologique. La plupart des caractéristiques morpho-physiologiques des autres espèces africaines sont représentées dans la région : les caféiers malgaches peuvent être de grands arbres (C. perrieri) ou des arbustes buissonnants (C. sakarahae).

Il est possible de croiser les espèces de caféiers entre elles 

Les caféiers ont un mode de floraison très original

Il existe des situations où plusieurs espèces de caféiers peuvent co-exister dans la même forêt. Dans les forêts naturelles, la plupart du temps, les espèces de caféiers sont isolées les unes des autres (populations monospécifiques). Ce sont donc les plantes de la même espèce qui s'entrecroisent pour donner de nouvelles plantules. Cependant des chercheurs avaient remarqué qu'il existait des situations où plusieurs espèces se sont développées au même endroit (en sympatrie) et où des croisements naturels s'étaient produits de manière accidentelle.

Les caféiers disposent d'un système de floraison tout à fait original. A la période de floraison, les boutons floraux sont prêts mais ne se transformeront en fleur qu'après une pluie (dites pluie déclencheuse). La floraison se produira environ une semaine après. Pour une espèce donnée, les fleurs s'ouvrent, toutes en même temps, en début de matinée. La pollinisation est assurée par de nombreux insectes et éventuellement relayée par le vent. En fin de journée, toutes les fleurs seront fanées. Ce qui est original c'est que chaque espèce fleurira avec un nombre de jours de délai, après la pluie déclencheuse, différent et typique de l'espèce. Certaines espèces fleuriront après 5 jours, d'autres 7 ou 10. Comme la floraison ne dure qu'une journée cela évite, en principe, les intercroisements entre espèces.

Les modificiations climatiques peuvent perturber la floraison et favoriser les croisements. Les chercheurs ont observé que si l'intensité de la pluie déclencheuse n'est pas suffisante (inférieure à 10 mm) alors la totalité des fleurs d'un arbre n'est pas induite. S'il pleut encore un peu les jours suivants, les fleurs des différentes espèces qui ne devaient pas fleurir en même temps sont perturbées et des interfécondations sont possibles. C'est certainement un phénomène de ce genre qui conduisit à l'hybrdation entre les espèces parentales de C. arabica .

Les applications de la découverte des possibiltés de croisements

A Madagascar,  dès les années 1970, des croisements ont été réalisés manuellement. A. Charrier (*1978 généticiens français, travaillant à Madagascar dans les années 1970, a utilisé cette "faille reproductive" pour tenter de réaliser des croisements entre les espèces malgaches et avec les espèces africaines. De nombreuses combinaisons furent obtenues montrant que cela était possible mais avec des taux de succès très variables en fonction des espèces utilisées. Chez les Mascarocoffea, le taux de réussite des hybrides contrôlés fut très variable, allant de 0,4 à 86%, avec les plus forts taux lorsque les espèces parentales appartiennent à la même série botanique. Des hybridations furet aussi été réalisées entre des Mascarocoffea  et trois espèces africaines, C. canephoraC. liberica et C. eugenioides. Même si le niveau de ploïdie des espèces croisées est identique, le taux de réussite des croisements est faible voire nul, de 18.5 à 0%.

Un taux de réussite fonction de la proximité génétique des espèces.  J Louarn (1992) réalisa des pollinisations croisées entre toutes les espèces de caféiers diploïdes africains qu'il avait a disposition et montra que toutes les espèces africaines peuvaient s’inter féconder à conditions d'y mettre les moyens. En effet, le taux de succès des fécondations variait considérablement allant de près de 95% (C. canephora x C. congensis, toutes deux originaires d’Afrique centrale) à moins de 1/°° (C. canephora x C. pseudozanguebariae, espèce d’Afrique de l’Est). Les plus fortes valeurs de réussite des croisements correspondaient à des espèces appartenant à la même section botanique et lorsque la différence de taille de leurs génomes (**) respectifs n’était pas trop élevée (inférieure à 0,25 pg/génome nucléaire).

Des stériltés plus ou moins importantes des hybrides. Dans tous les cas, lorsque des graines étaient obtenues, le développement végétatif de la plante se faisait de manière assez satisfaisante. En revanche, les hybrides présentaient des degrés variables de stérilité (négallement au niveau des graines de pollen). J. Louarn démontra que cette stérilité des plantes hybrides F1 était corrélée à des problèmes au niveau de la production des gamètes reproducteurs.  Plus il avait de chromosomes non appariés à la méiose, plus il y a de chromosomes sous forme d’univalents dans les cellules mères des grains de pollen et plus la stérilité pollinique est importante. 

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Des relations  phylogénétiques pas encore totalement résolues

Une origine Est africaine suivi de diffusions. Le botaniste, Leroy (1982) avait proposé une hypothèse de spéciation radiative des caféiers avec une première séparation des caféiers malgaches et africains qui se serai produite voici environ 80 Ma. Le berceau d’origine des caféiers serait le Kenya et une spéciation plus récente aurait permis la différenciation des caféiers de l’Ouest et du Centre de l’Afrique d’une part et de l’Est Africain d’autre part. Cette hypothèse était basée sur des données de l’organogenèse, le nombre de chromosomes et la distribution géographique des espèces. Mais, par la suite de nombreuses hypothèses allaient s'affronter

Des hypothèses variées allant de l'est ou au centre de l'Afrique. Les centres d’origine restent hypothétiques et ne font pas toujours l’unanimité. Pour J. Berthaud (1986), le Kenya était le centre d’origine des caféiers. A partir de la structure génétique des espèces, la structure de la flore forestière et l’histoire paléoclimatique du continent africain, cet auteur proposa une première séparation entre caféiers de l’Ouest et du Centre Africain produite au cours du Miocène (il y a 5 à 25 Ma) correspondant à la formation des grands rifts. Dans une deuxième étape, il ce serait produit la divergence entre caféiers de l’Est Africain et caféiers malgaches. PAr la suite, l’analyse de séquences chloroplastiques (J. Cros et al. 1994), conforta l’hypothèse d’une spéciation radiative qui se serait produite au cours du Miocène. Elle se serait accompagnée d’une spéciation rapide liée aux variations climatiques du quaternaire et à l’histoire des refuges forestiers tropicaux voici 0,5 à 4 millions d’années. Pour Anthony et al (2010),  le centre d'origine, basé sur la diversité génétique, serait situé en Basse Guinée puis il y aurait eu migration vers l'Ouest jusqu'à la Haute Guinée et vers l'Est par l'Afrique centrale. Des phénomènes de  dispersion auraient eu lieu dans les refuges situés dans le Bassin du Congo-Zaïre, dans l'Est de l'Afrique centrale et en Afrique orientale. La colonisation de Madagascar aurait eu lieu récemment à partir d’un évènement de dispersion à partir du continent africain, suivie par une spéciation insulaire.Enfin Nowak et al. (2012) concluent à la paraphylie des caféiers Africains et des îles de l'Océna Indien, à une origine des caféiers située en Afrique de l'Ouest mais considèrent une histoire évolutive du genre bien plus complexe que celle proposée par Anthony et al. (2010).

Un accord quant à la divergence relativement récente des espèces. L'avènement des marqueurs moléculaires permis de réaliser les premières analyses phylogénétiques du genre.  Ph. Lashermes et al. (1997) utilisèrent les séquences ITS (Internal Transcribed Spacer) de l’ADN nucléaire ribosomique ainsi que sur les variations de l’ADN chloroplastique (J. Cros et al., 1998).  Ces études montrèren une organisation géographiques (Afrique de l’ouest, centre africain, Afrique de l’Est et Madagascar) et une divergence récente des espèces au sein du genre Coffea. Une phylogénie plus complète fut établie par Maurin et al. (2007). Basée sur les séquences de quatre régions de l’ADN chloroplastique (intron trnl-F,espace inter-génique trnl-F, intron rpl16, espace inter-génique accD-psa1, la région ITS de l’ADN nucléaire (ITS 1/5-8S/ITS 2), et  la totalité des deux régions combinées. Cette étude indiquait une plus grande proximité génétique entre les espèces de l’Est africain et celles de Madagascar bien qu’il ne soit pas possible de positionner les espèces malgaches les unes par rapport aux autres.

Un travail de finalistion en cours. Dans tous les deux cas, aucune démonstration  définitive n'a réellement été faite. Certains auteurs n'avaient pas les outils d'analyse adéquat  à leur disposition, d'autres émirent des conclusions au delà  des résultats obtenus. Enfin, le nombre d'espèces étudiées était toujours insuffisant. La mise à disposition de la plus grande collection en nombre d’espèces de caféiers de Madagascar, de la collection de caféiers d’Afrique a fourni un matériel exceptionnel pour aborder l’étude des caféiers sauvages du genre Coffea et pour tenter de reconstituer son histoire évolutive. Un groupement de chercheurs d'origine diverses regroupés dans le cadre du programme "Génome 13", coordonné par P. Hamon devrait proposer une prochainement de nouvelles données.